Les Araignées représentent plus de 35000 espèces identifiées, dont la quasi-totalité présente une agressivité envers leurs congénères qui peut aller jusqu'au cannibalisme. Les Araignées les plus fréquemment rencontrées par le public sont soit les mygales et leur cortège de phobies, soit les araignées à toile géométriques, faciles à repérer dans la nature. Dans ces deux cas, on rencontre toujours des individus isolés, donnant ainsi l'impression que les Araignées sont des animaux farouchement solitaires. Une étude plus attentive des différents groupes d'Araignées montre que cette idée reçue n'est pas acceptable.

    On peut en effet observer des regroupements d'araignées qui vont de la formation d'un groupe de jeunes après l'émergence du cocon jusqu'à la constitution de sociétés composées de plus de 10000 individus.

    S'il est facile de définir les Fourmis comme des insectes sociaux, il est cependant plus difficile de fournir une définition semblable pour les Araignées à cause de la diversité des formes d'organisation. Peut-on considérer une espèce comme sociale si les adultes ne se tolèrent qu'au cours de la reproduction ou durant les premiers stades de la croissance ?

    De nombreux auteurs se sont penchés sur ce problème de classification. Une répartition en quatre niveaux d'organisation est communément admise (Plateaux-Quénu & al, 1997). Une espèce est considérée comme :

• Solitaire : Ses relations avec les congénères se limitent aux jours suivant l'émergence et à la période de reproduction.
  Exemples :
  

• Coloniale : Les individus ont des toiles de capture individuelles mais peuvent partager des fils de soie pour soutenir les toiles. La coopération entre individus est très réduite. Le regroupement est facultatif, temporaire ou permanent.
  Exemples :
       

• Subsociale : Les individus sont tous issus d'une même fratrie et restent groupés. La mère s'occupe des jeunes et manifeste une comportement maternel souvent complexe. La mère capture des proies et peut même se sacrifier pour se laisser dévorer par les jeunes chez Amaurobius ferox (Kim 1998). La dispersion des jeunes apparaît tardivement.
  Exemple :
    

• Sociale permanente : Les araignées sociales "vraies" (Kullman 1972) présentent une tolérance des congénères toute leur vie, forment un groupe stable (avec un recouvrement de plusieurs générations) et une coopération dans de nombreuses activités allant du soin des cocons à la construction d'une toile commune (Krafft 1979). On recense une vingtaine d'espèces d'araignées sociales permanentes. Toutes vivent dans les zones tropicales.
  Exemples :
          

    Différents niveaux d'organisation peuvent être rencontrer dans une même famille. Ainsi les Agelenidae présentent des formes solitaires comme Agelena gracilens, des formes subsociales comme Coelotes terrestris et des formes sociales comme Agelena consociata et A. republicana.

    Les études systématiques (Aviles 1997) montrent que l'apparition de la vie sociale s'est produite indépendamment dans plusieurs genres différents au cours de l'évolution. L'explication du passage entre divers niveaux d'organisation repose sur deux théories qui ne sont pas exclusives et qui s'inspirent des études réalisées chez les Insectes sociaux.

• La voie parasociale. Les adultes se regroupent pour différentes raisons (zone riche en proies, végétation,…) et tirent un bénéfice réciproque de cette agrégation de toiles individuelles. C'est le cas essentiellement des Araignées à toiles géométriques (Metepeira, Cyrtophora par exemple). Les avantages peuvent être la facilité à trouver un partenaire sexuel (moins de risques à s'aventurer seul en dehors de l'abri de la toile), une capture de proies plus facile (un insecte, qui s'échappe, affaibli, d'une toile tombe dans une autre) ou une protection contre les prédateurs.

• La voie subsociale. La tolérance existant entre les jeunes après l'émergence se prolonge jusqu'à l'état adulte. Les Araignées, si les conditions du milieu le permettent, peuvent rester groupées et forment alors des colonies. C'est le cas des Araignées à toiles irrégulières (Agelena, Anelosimus, Stegodyphus,…).

    Ces deux voies sont complémentaires et permettent d'expliquer le passage entre une forme solitaire et une forme sociale au sein d'un même genre. Ce passage peut être progressif avec une augmentation de la période de tolérance des jeunes (Kullman 1972) ou rapide quand les conditions du milieu (comme une abondance de proies) le favorisent (Gundermann & al, 1993).

    La transition rapide semble surprenante, l'apparition de caractères nouveaux se fait par l'apparition lente de mutations au cours de l'évolution. Or les sociétés d'araignées ont une origine polyphylétique. Le passage du solitaire au social s'est réalisé au moins 12 fois dans différents genres et dans plusieurs familles (Agelenidae, Eresidae, Theridiidae, Dictynidae, Thomisidae) qui renferment également des espèces solitaires (Avilés 1997).

    On peut donc raisonnablement penser que les mécanismes à la base de la vie sociale, comme la coopération, reposent sur des systèmes de coordination simples ne nécessitant pas de modification fondamentale du programme éthologique par rapport aux individus des espèces solitaires.

    Les expériences réalisées au Laboratoire de Biologie du Comportement de Nancy 1, montrent que les espèces solitaires présentent des caractéristiques comportementales identiques à celles des espèces sociales apparentées en ce qui concerne la possibilité de former un groupe stable (attraction commune par la soie qui sert de marqueur chimique de l'environnement) et la capacité de coopérer (dans la construction et la prédation).

    Il est en effet possible de faire coopérer des individus solitaires (Agelena labyrinthica) en les faisant se succéder sur une toile en construction. La toile est construit successivement par 4 araignées sans qu'une seule ne recommence la toile depuis le début. Nous avons ainsi mis en évidence une pré-adaptation à la coopération chez une espèce solitaire.

    La seule entrave comportementale reste l'intolérance entre individus ; Comme il est impossible de supprimer cette intolérance pour vérifier l'exactitude de notre hypothèse, nous avons travaillé avec l'équipe MAIA (Machines Autonomes et Intelligence Artificielle) du LORIA (voir http://www.loria.fr) pour créer un simulateur de construction de toile. Une araignée virtuelle qui possède des comportement d'araignées solitaires (validés par des expériences en laboratoire sur Agelena labyrinthica) construit une toile présentant la même structure que son modèle biologique.
     

    Nous avons alors mis ensemble un groupe de ces araignées virtuelles avec des comportements propres aux araignées solitaires sauf l'agressivité. Nous avons alors constaté qu'il se forme des groupes stables réalisant des toiles communes, ressemblant à celles des espèces sociales.
     

    Le seul frein à la formation d'une société chez les Araignées est l'intolérance existant entre les individus. Quand celle ci disparaît, selon la voie parasociale ou subsociale, une coopération émerge des interactions au sein du groupe.

    Les Araignées, de par la diversité de leurs formes d'organisation, sont donc un modèle particulièrement intéressant pour étudier les mécanismes nécessaires à l'apparition d'une vie sociale chez les Arthropodes et dans l'ensemble du règne animal.

Bibliographie :

AVILES L., 1997. Causes and consequences of coopération and permanent-sociality in spiders. In : Evolution of social behavior in insects ans arachnids (Choe, J. & B. Crespi Eds.), Cambridge Univ. Press, Cambridge, pp 467-498.
BOURJOT C., CHEVRIER V., BERNARD A., KRAFFT B. : Coordination par le biais de l'environnement : une approche biologique. In : Ingénierie des Systèmes multi-agents. Geizes M.P. et Marcenac P. ; Ed. HERMES Paris 1999 pp237-250
GUNDERMANN, J.L., HOREL A.& KRAFFT B., 1993 . Experimental manipulations of social tendencies in the subsocial spider Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae). Behaviour, 107 : 278-296.
KIM K., 1998 :L'organisation subsociale d'Amaurobius ferox : modèle pour l'étude des phénomènes sociaux chez les araignées ? Thèse d'Université de Nancy 1
KRAFFT B. 1979 : Organisation et évolution des sociétés d'Araignées. J.Psychol. 1, 23-51
KRAFFT B., BERNARD A.,VAKANAS G., KIM W., FUREY R. : Les mécanismes de la coopération chez les Araignées sociales. C.R. IX ème Journées Neurosciences et Sciences de l'Ingénieur. N.S.I. 98 Ed. F. ALEXANDRE et J.D. KANT, LORIA/INRIA NANCY, 1998.
KULLMAN E.J. 1972: Evolution of Social Behavior in Spiders (Araneae; Eresidae and Theridiidae). Am. Zoolgist, 12:419-426
PLATEAUX-QUENU C., ROLAND C. &HOREL A., 1997. A reflection on social evolution in two different groups of arthropods : halictine bees (Hymenoptera) and spiders (Arachnida). Ethol. Ecol. & Evol., 9 :183-196.