(Cet article a initialement été publié aux Editions Arachnides).

 

Préambule - avertissement

    La note présentée ici s'inscrit exactement dans le schéma décrit plusieurs fois par M. Dupré dans les éditoriaux de la revue, à savoir : note présentée avec le plus de rigueur possible, mais élaborée par un amateur non scientifique dans le seul but d'apporter un témoignage de contribution. Emanant d'un amateur peu expérimenté, la portée n'en sera malheureusement que plus réduite (en corollaire : merci aux plus chevronnés de faire part de leur savoir !).

    L'intérêt que j'y vois est principalement de décrire (de manière un peu plus précise que de simples dates) un acte d'accouplement dans son ensemble. Ceci est évidemment moins efficace qu'un film, mais me semble utile pour ceux qui n'ont pas eu l'occasion d'assister à ce spectacle et pour les débutants : gérer ses premiers accouplements est quelque chose d'excitant mais stressant à la fois : plus on a de renseignements préliminaires, d'exemples ("comment ça doit grosso modo se passer"), mieux on est préparé. Les choses s'en trouvent alors considérablement simplifiées.
    La limite principale que j'émets sur ce descriptif concerne l'espèce choisie : Psalmopoeus irminia, très couramment reproduite et faisant partie des espèces les plus faciles (toujours la même chose : à chacun selon son niveau…).

 

Animaux en présence

    Certaines données me paraissent importantes à préciser pour situer le contexte, souvent déterminant dans la réussite ou l'échec d'un accouplement. D'autres données sont sans doute inutiles.

Femelle : née en janvier 1999, son envergure est peu imposante : animal jeune, qui plus est dont la croissance a été entrecoupée de périodes de stagnation (en dehors des pauses précédant la mue) pendant lesquelles toute nourriture était systématiquement et inexplicablement refusée (au 1er stade* et vers un an). La dernière mue remonte au 9/12/2000, soit 2 mois plus tôt exactement.
    Un premier accouplement avait été tenté le 20/12 avec un mâle très aimablement prêté par M. Michel Bocquet (St Julien en Genevois, 74) : échec (mâle peu entreprenant, mue de la femelle trop récente, les 2 raisons évoquées ici sont vraisemblablement liées).
    Un deuxième accouplement a été tenté le 6/01/2001 avec le même mâle : 2ème échec : malgré un nourrissage de la femelle la veille, celle-ci dévore le mâle. Raison avancée : mue de la femelle encore trop proche, mâle ayant voyagé plusieurs fois, peut-être affaibli).
    Un troisième accouplement a été tenté sans illusion le 20/01 avec un mâle "au bout du rouleau" amicalement offert par M. Gérard Huleux (Rillieux-la-Pape, 69) : 3ème échec (malgré la réceptivité de la femelle qui prend pour la première fois une position d'acceptation, le mâle, qui parade pourtant, n'a plus de force. Il meurt dans la nuit…).

Mâle : Prêté par M. Alain Roux (Valence, 26), sa mue imaginale remonte à un mois environ. Il semble en pleine vigueur (son voyage s'est effectué en voiture dans son bocal de croissance donc il n'a pas souffert comme c'est parfois le cas lorsque les animaux sont un peu trop comprimés le temps d'un voyage par colis).
    * A la relecture de cette note, Gérard Huleux me fournit des observations personnelles : "Lors d'une précédente ponte il y a un an et demi, j'ai constaté que les jeunes au stade 1 (durant cette période uniquement) ne mangeaient que très peu voire pas du tout. Je me contentais alors d'humidifier les récipients. Sur la ponte que je possède, je constate le même phénomène."

 

Environnement - Terrarium

    Le local d'élevage est une pièce chauffée en permanence à 26-28°C (à hauteur d'homme), sans grandes variations saisonnières. L'éclairage se fait par 2 fenêtres donnant sur l'extérieur. En prévision de l'accouplement, la lumière est réduite (fermeture partielle des stores).
    Le terrarium mesure 25x17x16 cm, (ouverture par la face supérieure), il est placé sur une table dégagée.
    Un substrat de terreau tapisse le fond. Des écorces inclinées sont disposées contre les parois. La femelle a construit son nid horizontalement derrière l'une d'entre elles, 2 issues de part et d'autre y donnent accès (ce nid est donc typique des Psalmopoeus : un contact avec le sol et une partie aérienne). La femelle étant installée dans ce terrarium depuis sa dernière mue, une bonne partie du décor est tapissé de soie.

 

Description de la parade

La femelle est dans son abri, le mâle est introduit par un des petits côtés du terrarium (schéma 1). (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Le mâle descend le long de la paroi, ses 2 pattes I touchent le sol. Il s'immobilise environ 5 secondes.     Au terme de ce laps de temps (très court, donc), la femelle apparaît à l'entrée de son nid du côté du mâle, sort à moitié (céphalothorax, pattes I et II) et tapote avec ses 2 paires de pattes (schéma 2). (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Pause de quelques secondes.     La femelle sort complètement et déambule sur le sol au milieu du terrarium (schéma 3), faisant le tour de son nid dans lequel elle rentre par l'autre accès. (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Dans le même temps, le mâle s'est déplacé également, suivant la femelle au départ, puis se postant sur le côté latéral gauche, au dessus de la première entrée. Il a commencé à trembler par petites phases de 2 à 3 s toutes les 10 s environ, dès l'apparition de la femelle. Ces phases de tremblements seront présentes tout au long de la parade, et certaines seront plus intenses, le mâle paraissant se raidir intensément pour vibrer sur lui-même d'une manière très particulière. De temps à autres également, il fera aussi vibrer ses pédipalpes de manière très rapide, les derniers mouvements étant plus lents et d'amplitude plus importante (rappelant en cela la parade des Poecilotheriae). La femelle ressort au niveau du mâle (schéma 4). (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Leurs pattes se touchent, la femelle "force le passage" en montant le long de la vitre et sort lentement du terrarium. Le mâle la suit, (mais elle semble ne pas y prendre garde), elle arrive sur la vitre servant de couvercle au terrarium et posée sur la table, où elle semble ne pas vouloir s'arrêter (schéma 5). (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Jugeant cette progression hasardeuse, il est décidé de prendre délicatement la vitre sur laquelle se trouve la femelle pour la replacer dans le terrarium. A peine la vitre ébranlée, la femelle fuit à toute vitesse dans le terrarium où elle s'immobilise sur le sol. Le mâle est toujours sur la vitre, côté extérieur. Il est poussé précautionneusement et regagne le côté intérieur (sans prendre la même peur panique) : position schéma 6. Longue pause d'environ 30 s. (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Le mâle reprend sa parade, la femelle se retourne alors vers lui, et sans se déplacer remue lentement ses pattes I et II dans sa direction (schéma 7). Le mâle descend au sol, la femelle s'avance vers lui (toujours mêmes mouvements des pattes). Il essaie de la soulever ou tout au moins de s'immiscer sous elle, mais elle reste plaquée au sol, continue d'avancer, et "force le passage" une deuxième fois. Elle sort du terrarium par le même côté, le mâle la suit comme la première fois… (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Arrivée à mi-hauteur de la vitre, la femelle se retourne verticalement, céphalothorax vers le haut, en position d'acceptation (schéma 8). Le mâle effectue une tentative de rapprochement, mais la femelle se ravise et se détourne, puis continue de descendre. (Cliquez sur l'image pour agrandir).

Elle arrive sur la table, le mâle sur ses talons, et se retourne, une nouvelle fois en position d'acceptation. Le mâle effectue une tentative qui échoue : il recule de quelques centimètres mais la femelle ne bouge pas. Il y va alors d'un coup avec le pédipalpe droit, poussant la femelle en arrière une fraction de seconde puis au contraire très vite ensuite la tire vers lui tandis qu'elle se cambre d'une manière très prononcée (schéma 9). (Cliquez sur l'image pour agrandir).

 

Séparation

Le contact étroit a duré moins d'une seconde au terme duquel le mâle a un mouvement de recul très rapide (20cm en un battement de cil). La femelle reste immobile pendant environ 2 s à l'endroit de l'accouplement, puis elle se remet à déambuler sur la table en mouvements amples (hypermétriques) d'une mygale désorientée qui "cherche son chemin". Malgré cette apparence, elle le retrouve pourtant très facilement, rentre dans le terrarium par où elle en est sortie, et regagne son nid dans lequel elle disparaît (tout ce déplacement de manière très calme) : schéma 10. (Cliquez sur l'image pour agrandir).

    Le mâle n'a pas bougé après son repli. Il est récupéré sur un couvercle de boîte en plastique alors qu'il commence à porter ses pédipalpes à sa bouche, et réagit assez calmement lorsqu'il est replacé dans son bocal.

 

Discussion à partir de cet exemple

 

    Dans les causes d'échec d'un accouplement, retenons déjà pour celui-ci la période réfractaire de la femelle après la mue : ce temps est mis à profit par l'animal pour durcir sa cuticule et reprendre une phase d'appétit intense. En l'absence d'une satiété minimale, l'accouplement ne pourra en principe pas avoir lieu. Pour des espèces à accouplement risqué (Lasiodora parahybana), certains amateurs citent le cas de femelles ayant dévoré plusieurs mâles avant d'accepter les faveurs du dernier. Une mauvaise condition du mâle (pas forcément trop vieux, d'ailleurs) peut également diminuer les chances de succès : une femelle même réceptive et désireuse de s'accoupler pourra ainsi très bien tuer un mâle qui ne se présente pas suivant le protocole classique (ce qui semble avoir été le cas pour le premier mâle présenté).

NB : L'exemple de cette femelle P. irminia est l'exception qui confirme la règle : les accouplements sont réputés très faciles et un seul mâle devrait suffire.

    A propos de la réaction de fuite de la femelle après le dérangement occasionné, ou de la nécessité de laisser les animaux déambuler à leur guise pendant la parade : On pourrait fermer le terrarium pour éviter qu'ils n'en sortent, mais c'est alors courir le risque de perdre le mâle sans pouvoir intervenir en cas d'agressivité de la femelle (juste après l'acte, il doit pouvoir s'échapper). Le mieux, semble-t-il, est de prévoir un plan de travail dégagé (une table par exemple) : après introduction du mâle dans le terrarium de la femelle, les animaux peuvent en sortir, emportés qu'ils sont dans leur élan amoureux. Avec des espèces arboricoles, on n'a de plus pas le risque de voir un des deux protagonistes chuter et mourir des suites d'un traumatisme abdominal (surtout dans la fuite et l'excitation qui suivent l'acte).

    Ceci (comme beaucoup de choses dans cette note) est très sommaire et il y aurait beaucoup à dire sur les différentes "techniques" à adopter pour les accouplements selon les circonstances.

    Comment la femelle a-t-elle si rapidement détecté la présence du mâle (et si rapidement reconnu en tant que tel ?) : cette femelle est habituellement très timide : après un dérangement de son terrarium (ouverture pour distribuer une proie par exemple), elle ne sort jamais de son abri avant de longues minutes. Dans le cas présent, le terrarium ayant été ouvert (précautionneusement, certes) et le mâle introduit, sa sortie a été quasi immédiate. De plus, tout porte à penser que sa sortie était " en connaissance de cause " : elle semblait avoir perçu la présence d'un mâle adulte à proximité immédiate, et elle le recherchait activement (cf. sa façon d'arpenter le terrarium au début de la parade).

    Ceci nous amène à dire quelques mots au sujet des stimulis de reconnaissance des partenaires.
    On connaît surtout le rôle des phéromones qui intéressent principalement le mâle lorsqu'il entre en contact avec la toile de la femelle (réception par l'intermédiaire de l' "organe tarsal"). Dans le cas présent, la femelle étant au fond de son nid et sortant moins de 5 s après l'introduction du mâle, on voit toute l'importance de la parade du mâle : l'ensemble des vibrations, tapotements… sont autant de stimulis mécaniques perçus à distance et de manière quasi instantanée par la femelle. Cette reconnaissance est rendue possible par l'existence de mécanorécepteurs (appelés "organes lyriformes") ; certains réagissent aux déformations et sont à considérer comme des organes proprio récepteurs. Par contre, les organes lyriformes du métatarse réagissent aux moindres vibrations du substrat, et d'autres à des fréquences bien précises.
    Ainsi, le mâle détecte et localise sa partenaire aux phéromones qu'elle émet. Parvenu à proximité, la femelle reconnaît sa présence aux vibrations qu'il produit selon toute vraisemblance suivant un code spécifique lors de sa parade. Ces vibrations peuvent être imperceptibles par l'Homme : dans notre exemple, nous n'avions pas encore décelé le débu de la parade du mâle que déjà la femelle sortait à sa rencontre. Les vibrations ne furent visibles qu'ensuite, lorsqu'elles eurent atteint une intensité suffisante.
    En conséquence, on voit toute l'importance de réaliser des accouplements dans le calme, en réduisant au minimum toute perturbation d'ordre principalement mécanique (souffle d'air, ébranlement du terrarium…) pouvant interférer avec les signaux émis par les animaux, et même les masquer au point d'annuler toute parade ou d'entraîner l'agressivité d'une femelle réceptive envers un mâle qu'elle n'aurait pas reconnu.
    Ainsi, et malgré l'intérêt du spectacle, il semble préférable de procéder aux accouplements en "comité restreint" et attentif.

    La technique d'introduction de l'embolus est étrange : on est plus habitué à une introduction "en douceur" après farfouillage du pédipalpe à proximité de l'épigyne. Dans le cas présent, l'embolus a été introduit à l'élan, mais peut-être est-ce courant chez cette espèce.

    La retraite de la femelle vers son terrarium une fois l'accouplement réalisé (de même que sa fuite, encore plus démonstrative, lors du dérangement au milieu de la parade) : elle retrouve son chemin sans problème en paraissant le rechercher cependant : l'hypothèse la plus vraisemblable* est qu'elle avait au préalable, durant sa sortie, marqué son déplacement par un filet de soie qu'il lui suffit de suivre ensuite (le "fil d'Ariane" !).
    * Cette hypothèse a été vérifiée quelques jours plus tard lors d'un autre tentative d'accouplement : dès qu'elle se trouve en terrain inconnu, la femelle tout en se déplaçant "joue des filières" et marque ainsi son chemin.

 

Conclusion

 

    L'auteur de cette note a essayé d'analyser à son niveau quelques aspects marquants de la parade observée. Des interrogations ont été soulevées, des hypothèses émises. Les personnes pouvant apporter des précisions et surtout rectifications sont remerciées par avance.

    Je remercie par ailleurs Messieurs Bocquet, Huleux et Roux pour leur prêt de mâle et leur amitié. Une mention particulière à Gérard Huleux qui m'a fourni des explications à propos des organes lyriformes et des observations sur le comportement alimentaire de ses jeunes Psalmopoeus irminia au stade 1.